EMBRIOLOGIA GERAL

Após a fertilização do ovócito pelo espermatozóide tem início uma série de
eventos que caracterizam a formação do zigoto e o desenvolvimento do
embrião.

O zigoto é
uma célula única formada pela fusão do óvulo com o espermatozóide e na qual
estão presentes os 46 cromossomos provenientes dos gametas dos pais, cada um
contendo 23 cromossomos.

A partir de
24 horas contadas após a fertilização, o zigoto começa a sofrer sucessivas
divisões mitóticas, inicialmente originando duas células filhas denominadas
blastômeros, depois quatro e assim sucessivamente. Os
blastômeros ficam envoltos por uma membrana gelatinosa, a zona pelúcida.

Quando cerca
de 12 blastômeros são formados, glicoproteínas adesivas tornam as células mais
compactas, e por volta do 3º dia, quando os blastômeros somam 16 células a
compactação é mais evidente. Esse estágio é então denominado mórula.

Já no 4º dia
a mórula alcança o útero e passa a armazenar no seu interior fluido proveniente
da cavidade uterina, fazendo com que ocorra o deslocamento das células para uma
posição periférica e o surgimento de uma cavidade, a blastocele. O blastocisto, como
é então chamado apresenta duas porções distintas: o
trofoblasto, representado por uma camada de
células achatadas e  o embrioblasto, um conjunto
de células que faz saliência com o interior da cavidade.

Ao redor do
6º dia tem início o período de implantação. O blastocisto, já sem a zona
pelúcida, dirige-se a mucosa uterina e a região do embrioblasto se adere a ela.
Os trofoblastos por sua vez são estimulados e começam a proliferar, invadindo o
endométrio.

Nessa fase
distinguem-se o citotrofoblasto que constitui a
parede do blastocisto e o sinciciotrofoblasto, cujas
células estão em contato direto com o endométrio formando um sincício com grande
capacidade de proliferação e invasão. Enquanto isso o embrioblasto sofre
mudanças que permite diferenciar duas porções: o epiblasto e o hipoblasto.

Dessa forma
ao fim de nove dias após a fertilização, o blastocisto já se encontra totalmente
implantado no endométrio e entre as células do epiblasto surge a cavidade amniótica.

Do hipoblasto
origina-se uma camada de células denominadas membrana de
Heuser que revestirá a cavidade interna do blastocisto que então passará
a se chamar cavidade vitelina primitiva. Entre a
cavidade e o citotrofoblasto surge uma camada de material acelular, o retículo
extra- embrionário.

Por volta do
12º dia surgem células que revestem o retículo extra- embrionário (mesoderma extra- embrionário) que passarão a formar
cavidades preenchidas por fluido e que posteriormente serão unidas formando a
cavidade coriônica.

A
medida em que a cavidade coriônica se expande ocorre a separação do âmnio e do
citotrofoblasto. Na vesícula vitelínica ocorre a proliferação do hipoblasto
seguida de contrição de parte da cavidade, formando vesículas exocelômicas que
se detacam e são degeneradas. A porção da cavidade ramanscente denomina-se agora
cavidade vitelina definitiva.

Na terceira
semana o disco embrionário sofre modificações. Na gastrulação ocorre proliferação celular na superfície do
epiblasto. Essas células migram rumo a linha média longitudinal do disco
embrionário formando a linha primitiva. Na porção
mediana da linha primitiva surge o sulco primitivo.
Na extremidade cefálica forma-se uma protusão celular, o nó
primitivo, em cujo centro surge a fosseta
primitiva.

Perto do 16º
dia as células do epiblasto continuam a proliferar e migrar em direção ao sulco
primitivo, onde invaginam-se entre o epiblasto e o hipoblasto, assim tem origem
o mesoderma intra- embrionário, o terceiro folheto
embrionário.

As células da
mesoderme preenchem todo espaço entre a ectoderme  e a endoderme, exceto na
região da membrana bucofaríngea e membrana cloacal.

A medida em
que se invaginam pela fosseta primitiva, as células migram ao longo da linha
média em sentido cranial e formam duas estruturas: a placa
precordal e o processo notocordal.

O processo
notocordal então passa por transformações. Primeiro, a parede ventral do
processo notocordal funde-se a endoderme e degenera-se gradativamente formando
temporariamente uma comunicação (canal neuroentérico)
entre a cavidade amniótica e  a cavidade vitelínica.

Além disso,
dessa forma o processo notocordal transforma-se em placa
notocordal.

A placa
notocordal então é induzida a dobra-se sobre si formando a notocorda.

No embrião de
18 dias a notocorda estende-se da membrana bucofaríngea até o nó primitivo e o
canal neuroentérico desaparece.

Durante a
terceira semana o processo notocordal e a placa neural vão se alongando em
direção a membrana bucofaríngea. O epiblasto se diferencia, provavelmente por
ação de substâncias indutoras, em uma região com células mais altas denominada
placa neural, a primeira
estrutura relacionada ao Sistema Nervoso Central.

A placa
neural dobra-se ao longo do seu eixo longitudinal formando um sulco neural mediano com pregas neurais
nas bordas.

As células
presentes no limite superior das pregas neurais se diferenciam em células da
crista neural. Já as células da mesoderme
intermediária proliferam e se diferencia formando três porções cilíndricas de
células. As porções mais próximas da notocorda chamam-se mesoderma paraxial que se continua com o mesoderma intermediário e o mesoderma
lateral.

No 21º dia as
pregas neurais da região média do embrião fundem-se em direção a região cefálica
e caudal, formando o tubo neural, as pregas que
permanecem abertas formam o neuróporo anterior e
posterior. O mesoderma lateral divide-se em uma
camada associada a endoderma (mesoderma visceral) e
outra a ectoderma (mesoderma somática). A divisão da
mesoderme lateral dá origem a uma cavidade, o celoma intra- embrionário, que se
comunica com a cavidade coriônica até a quarta semana após a fertilização. Por
volta do 20º dia o mesoderma paraxial se espessa e se divide em blocos
denominados somitos.

O tubo neural
logo migra para uma região mais profunda e se espessa mantendo uma luz estreita,
o canal medular, enquanto a crista neural se divide
em duas porções laterais. As células da crista neural originarão a maior parte
do Sistema Nervoso Periférico e Autônomo, o tubo neural diferenciar-se-á em
Sistema Nervoso Central.

Durante a
quarta semana, os somitos diferenciam-se em três regiões: esclerótomo, miótomo e dermátomo, que originarão em cartilagem e osso, músculo e
derme respectivamente.

Na região
cefálica, o mesoderma paraxial torna-se parcialmente segmentado gerando os somatômeros, os quais contribuem para formação de parte da
musculatura da cabeça. O mesoderma intermediário participará da formação do
Sistema Urinário e Reprodutor.

Nesse período
ocorre o dobramento lateral e longitudinal do embrião, levando à formação
de pregas laterais que constringem o saco vitelino. A
parte do saco vitelino retirada dentro do embrião torna-se o
intestino primitivo. O endoderma que o reveste origina parte do epitélio
e glândulas do trato digestivo.

Com a fusão
da pregas laterais, o celoma intra- embrionário fica interno ao corpo do embrião
e forma as cavidades pericárdica, pleural e peritoneal.

Na porção
caudal do saco vitelino forma-se uma expansão tubular para dentro do embrião
(alantóide) importante na formação de vasos
umbilicais.

O dobramento
longitudinal forma a prega cefálica e a prega caudal, sendo que o embrião vai
tomando a forma de uma letra "C". Através da  migração da prega cefálica
ocorre o deslocamento no sentido ventral de uma porção da mesoderme localizada
anteriormente à membrana bucofaríngea chamada de área cardiogênica, que se
diferenciará em septo transverso, coração primitivo e celoma pericárdico.
Essas estruturas juntamente com a membrana bucofaríngea tornam-se parte da face
ventral do embrião e o septo transverso se diferenciará no tendão central do
diafragma.

A membrana
bucofaríngea separa o intestino anterior do estomódio, a depressão externa à
membrana bucofaríngea que é revestida pela ectoderma e que dará origem à cavidade oral primitiva.

A prega
caudal dobra-se em direção à face ventral do embrião. Com o dobramento da prega
caudal, parte do saco vitelino incorpora-se ao embrião, constituindo o intestino
posterior.A porção terminal do intestino posterior dilata-se formando a cloaca.
O pedículo do embrião prende-se  a superfície ventral do embrião e a
alantóide é parcialmente incorporada pelo embrião. A porção intra- embrionária
da alantóide vai do umbigo à bexiga. Com o crescimento da bexiga, a alantóide
involui, tornando-se um tubo espesso, que depois do nascimento transforma-se em
um cordão fibroso, o ligamento umbilical
mediano.

Conforme as
pregas laterais migram em sentido ventral ao mesmo tempo com as pregas cefálicas
e caudal do dobramento longitudinal, o saco amniótico expande-se
progressivamente e aumenta consideravelmente sua área até envolver todo o
embrião. Quando os dobramentos embrionários cessam, o embrião está revestido por
ectoderma cutâneo, que formará a epiderme da pele. Por esse motivo o cordão
umbilical tem revestimento epitelial.